KärnhöljeRedigera
Kärnhöljet omger kärnan och skiljer dess innehåll från cytoplasman. Den har två membran, vart och ett ett lipidbilager med associerade proteiner. Det yttre kärnmembranet är kontinuerligt med det grova endoplasmatiska retikulummembranet och har liksom den strukturen ribosomer som är fästade på ytan. Det yttre membranet är också kontinuerligt med det inre kärnmembranet eftersom de två lagren smälter samman vid många små hål, så kallade kärnporer, som perforerar kärnhöljet. Dessa porer är cirka 120 nm i diameter och reglerar molekylernas passage mellan kärnan och cytoplasman genom att tillåta vissa att passera genom membranet, men inte andra. Eftersom kärnporerna ligger i ett område med mycket trafik spelar de en viktig roll för cellernas fysiologi. Utrymmet mellan det yttre och inre membranet kallas det perinukleära utrymmet och förenas med det grova ER:s lumen.
Kärnhöljets struktur bestäms av ett nätverk av intermediära filament (proteinfilament). Detta nätverk är organiserat i foder som liknar ett nät som kallas kärnlamina och som binder till kromatin, integrala membranproteiner och andra kärnkomponenter längs kärnans inre yta. Man tror att kärnlamina hjälper material inne i kärnan att nå kärnporerna och vid upplösningen av kärnhöljet under mitos och dess återmontering i slutet av processen.
Kärnporerna är mycket effektiva när det gäller att selektivt tillåta passage av material till och från kärnan, eftersom kärnhöljet har en avsevärd mängd trafik. RNA och ribosomala underenheter måste kontinuerligt överföras från kärnan till cytoplasman. Histoner, genreglerande proteiner, DNA- och RNA-polymeraser och andra ämnen som är viktiga för kärnans verksamhet måste importeras från cytoplasman. Kärnhöljet i en typisk däggdjurscell innehåller 3 000-4 000 porkomplex. Om cellen syntetiserar DNA måste varje porkomplex transportera cirka 100 histonmolekyler per minut. Om cellen växer snabbt behöver varje komplex också transportera cirka 6 nymonterade stora och små ribosomala underenheter per minut från kärnan till cytosolen, där de används för att syntetisera proteiner.
Endoplasmatiskt retikulumRedigera
Det endoplasmatiska retikulumet (ER) är en membranös syntes- och transportorganell som är en förlängning av kärnhöljet. Mer än hälften av det totala membranet i eukaryota celler utgörs av ER. ER består av tillplattade säckar och förgrenade tuber som tros vara sammankopplade, så att ER-membranet bildar ett kontinuerligt ark som omsluter ett enda inre utrymme. Detta starkt sammanflätade utrymme kallas ER-lumen och kallas även ER-cisternrummet. Lumen tar upp ungefär tio procent av hela cellvolymen. Det endoplasmatiska retikulummembranet gör det möjligt att selektivt överföra molekyler mellan lumen och cytoplasman, och eftersom det är anslutet till kärnhöljet utgör det en kanal mellan kärnan och cytoplasman.
ER har en central roll när det gäller att producera, bearbeta och transportera biokemiska föreningar för användning inom och utanför cellen. I dess membran produceras alla transmembranproteiner och lipider för de flesta av cellens organeller, inklusive själva ER, Golgiapparaten, lysosomer, endosomer, mitokondrier, peroxisomer, sekretoriska vesiklar och plasmamembranet. Dessutom levereras nästan alla proteiner som kommer att lämna cellen, plus de som är avsedda för lumen i ER, Golgiapparaten eller lysosomerna, ursprungligen till ER-lumen. Följaktligen befinner sig många av de proteiner som finns i cisternrummet i endoplasmatiska retikulumets lumen endast tillfälligt där när de passerar på väg till andra platser. Andra proteiner stannar dock ständigt kvar i lumen och kallas endoplasmatiska retikulumresidensproteiner. Dessa speciella proteiner innehåller en specialiserad retentionssignal som består av en specifik sekvens av aminosyror som gör att de kan hållas kvar i organellen. Ett exempel på ett viktigt endoplasmatiskt retikulumresidensprotein är det chaperonprotein som kallas BiP och som identifierar andra proteiner som har byggts eller bearbetats på ett felaktigt sätt och hindrar dem från att skickas till sina slutdestinationer.
Europas retikulum är involverat i den kotranslationella sorteringen av proteiner. En polypeptid som innehåller en ER-signalsekvens känns igen av ett signaligenkänningsprotein som stoppar produktionen av proteinet. SRP:et transporterar polypeptiden till ER-membranet där den släpps in genom en membranpora och översättningen återupptas.
Det finns två distinkta, men sammankopplade, regioner i ER som skiljer sig åt i struktur och funktion: smooth ER och rough ER. Det grova endoplasmatiska retikulumet har fått sitt namn eftersom cytoplasmaytan är täckt av ribosomer, vilket ger den ett ojämnt utseende när den betraktas i ett elektronmikroskop. Det släta ER ser slätt ut eftersom dess cytoplasmatiska yta saknar ribosomer.
Funktioner hos det släta EREdit
I den stora majoriteten av cellerna är släta ER-regioner sällsynta och är ofta delvis släta och delvis grova. De kallas ibland för övergångs-ER eftersom de innehåller ER-utgångsställen från vilka transportvesiklar med nysyntetiserade proteiner och lipider knoppar av för transport till Golgiapparaten. I vissa specialiserade celler är dock det släta ER rikligt förekommande och har ytterligare funktioner. Det glatta ER i dessa specialiserade celler fungerar i olika metaboliska processer, inklusive syntes av lipider, metabolism av kolhydrater och avgiftning av droger och gifter.
Enzymer i det glatta ER är viktiga för syntesen av lipider, inklusive oljor, fosfolipider och steroider. Könshormoner hos ryggradsdjur och de steroidhormoner som utsöndras av binjurarna hör till de steroider som produceras av det släta ER i djurceller. De celler som syntetiserar dessa hormoner är rika på glatt ER.
Leverceller är ett annat exempel på specialiserade celler som innehåller rikligt med glatt ER. Dessa celler utgör ett exempel på den glatta ER:s roll i kolhydratmetabolismen. Leverceller lagrar kolhydrater i form av glykogen. Nedbrytningen av glykogen leder så småningom till att glukos frigörs från levercellerna, vilket är viktigt för regleringen av sockerkoncentrationen i blodet. Den primära produkten vid nedbrytning av glykogen är dock glukos-1-fosfat. Detta omvandlas till glukos-6-fosfat och sedan avlägsnar ett enzym i levercellens glatta ER fosfatet från glukoset, så att det sedan kan lämna cellen.
Enzymer i den glatta ER kan också hjälpa till att avgifta droger och gifter. Avgiftning innebär vanligtvis att en hydroxylgrupp läggs till en drog, vilket gör drogen mer löslig och därmed lättare att rensa ut ur kroppen. En omfattande studerad avgiftningsreaktion utförs av enzymfamiljen cytokrom P450, som katalyserar vattenolösliga läkemedel eller metaboliter som annars skulle ackumuleras till giftiga nivåer i cellmembranen.
Muskelceller har en annan specialiserad funktion av glatt ER. ER-membranet pumpar kalciumjoner från cytosolen till cisternrummet. När en muskelcell stimuleras av en nervimpuls går kalcium tillbaka genom ER-membranet till cytosolen och genererar muskelcellens sammandragning.
Funktioner hos det grova ERRedigera
Många typer av celler exporterar proteiner som produceras av ribosomer som är fästade vid det grova ER. Ribosomerna sätter ihop aminosyror till proteinenheter som transporteras in i det grova ER för ytterligare justeringar. Dessa proteiner kan antingen vara transmembranproteiner, som blir inbäddade i det endoplasmatiska retikulumets membran, eller vattenlösliga proteiner, som kan passera genom membranet till lumen. De som når insidan av det endoplasmatiska retikulumet viks till den korrekta tredimensionella konformationen. Kemikalier, t.ex. kolhydrater eller sockerarter, tillsätts, varefter det endoplasmatiska retikulumet antingen transporterar de färdiga proteinerna, som kallas sekretoriska proteiner, till områden i cellen där de behövs, eller så skickas de till Golgiapparaten för ytterligare bearbetning och modifiering.
När de sekretoriska proteinerna väl har bildats separerar ER-membranet dem från de proteiner som kommer att stanna kvar i cytosolen. Sekretoriska proteiner avgår från ER inkapslade i membranen på vesiklar som knoppar som bubblor från övergångs-ER. Dessa vesiklar på väg till en annan del av cellen kallas transportvesiklar. En alternativ mekanism för transport av lipider och proteiner ut ur ER är genom lipidöverföringsproteiner vid områden som kallas membrankontaktplatser där ER blir nära och stabilt associerat med membranen hos andra organeller, t.ex. plasmamembranet, Golgi eller lysosomer.
Förutom att tillverka sekretoriska proteiner tillverkar det grova ER membran som växer på plats genom tillsats av proteiner och fosfolipider. När polypeptider som är avsedda att bli membranproteiner växer fram från ribosomerna, infogas de i själva ER-membranet och hålls kvar där av sina hydrofoba delar. Det grova ER producerar också sina egna membranfosfolipider; enzymer som är inbyggda i ER-membranet sätter ihop fosfolipiderna. ER-membranet expanderar och kan överföras av transportvesiklar till andra komponenter i endomembransystemet.
GolgiapparatenRedigera
Golgiapparaten (även känd som Golgikroppen och Golgikomplexet) består av separata säckar som kallas cisterner. Dess form liknar en stapel pannkakor. Antalet av dessa staplar varierar med cellens specifika funktion. Golgiapparaten används av cellen för ytterligare proteinmodifiering. Den del av Golgiapparaten som tar emot vesiklarna från ER kallas cis-ytan och ligger vanligtvis nära ER. Den motsatta änden av Golgiapparaten kallas trans-sidan, det är här som de modifierade föreningarna lämnar den. Trans-sidan vetter vanligen mot plasmamembranet, det är dit de flesta ämnen som Golgiapparaten modifierar skickas.
Vesiklar som skickas iväg från ER och som innehåller proteiner förändras ytterligare vid Golgiapparaten och förbereds sedan för utsöndring från cellen eller transport till andra delar av cellen. Olika saker kan hända med proteinerna på deras resa genom det enzymtäckta utrymmet i Golgiapparaten. Modifiering och syntes av kolhydratdelarna i glykoproteiner är vanligt förekommande vid proteinbearbetning. Golgiapparaten tar bort och ersätter sockermonomerer, vilket ger upphov till ett stort antal oligosackarider. Förutom att modifiera proteiner tillverkar Golgianordningen också själv makromolekyler. I växtceller producerar Golgi pektiner och andra polysackarider som behövs för växtstrukturen.
När modifieringsprocessen är avslutad sorterar Golgiapparaten produkterna från sin bearbetning och skickar dem till olika delar av cellen. Molekylära identifieringsetiketter eller taggar läggs till av Golgi-enzymerna för att hjälpa till med detta. När allt är organiserat skickar Golgiapparaten iväg sina produkter genom att knoppa vesiklar från sin transsida.
VacuolerRedigera
Vacuoler är liksom vesiklar membranbundna säckar inom cellen. De är större än vesiklar och deras specifika funktion varierar. Vacuolernas funktion är olika för växt- och djurvakuoler.
I växtceller täcker vakuoler allt från 30 till 90 % av den totala cellvolymen. De flesta mogna växtceller innehåller en stor central vakuole som omges av ett membran som kallas tonoplast. Vacuoler i växtceller fungerar som lagringsutrymmen för cellens näringsämnen och avfall. Den lösning som dessa molekyler lagras i kallas cellsaft. Pigment som färgar cellen finns ibland i cellsaften. Vacuoler kan också öka cellens storlek, som förlängs när vatten tillförs, och de kontrollerar turgortrycket (det osmotiska trycket som hindrar cellväggen från att ge vika). Liksom lysosomer i djurceller har vakuoler ett surt pH och innehåller hydrolytiska enzymer. Vacuolernas pH gör att de kan utföra homeostatiska procedurer i cellen. När pH-värdet i cellmiljön sjunker kan till exempel de H+-joner som strömmar in i cytosolen överföras till en vakuole för att hålla cytosolens pH konstant.
I djur fungerar vakuoler i exocytos- och endocytosprocesser. Endocytos avser när ämnen tas in i cellen, medan för exocytos ämnen flyttas från cellen till det extracellulära rummet. Material som ska tas in omges av plasmamembranet och överförs sedan till en vakuole. Det finns två typer av endocytos, fagocytos (cellätande) och pinocytos (celldrickande). Vid fagocytos slukar cellerna stora partiklar som till exempel bakterier. Pinocytos är samma process, förutom att ämnena som intas är i vätskeform.
VesiklarRedigera
Vesiklar är små membranomslutna transportenheter som kan överföra molekyler mellan olika avdelningar. De flesta vesiklar förflyttar de membran som samlats i endoplasmatiska retikulumet till Golgiapparaten, och sedan från Golgiapparaten till olika platser.
Det finns olika typer av vesiklar, var och en med en annan proteinkonfiguration. De flesta bildas från specifika områden i membranen. När en vesikel knoppas av från ett membran innehåller den specifika proteiner på sin cytosoliska yta. Varje membran som en vesikel färdas till innehåller en markör på sin cytosoliska yta. Denna markör motsvarar de proteiner på vesikeln som rör sig mot membranet. När vesikeln väl når membranet smälter de samman.
Det finns tre välkända typer av vesiklar. De är clathrinbelagda, COPI-belagda och COPII-belagda vesiklar. Var och en utför olika funktioner i cellen. Clathrinbelagda vesiklar transporterar till exempel ämnen mellan Golgiapparaten och plasmamembranet. COPI- och COPII-belagda vesiklar används ofta för transport mellan ER och Golgiapparaten.
LysosomerRedigera
Lysosomer är organeller som innehåller hydrolytiska enzymer som används för intracellulär matsmältning. Lysosomernas huvudfunktioner är att bearbeta molekyler som tas in av cellen och att återvinna slitna celldelar. Enzymerna inuti lysosomerna är sura hydrolaser som kräver en sur miljö för att fungera optimalt. Lysosomerna tillhandahåller en sådan miljö genom att upprätthålla ett pH-värde på 5,0 inuti organellen. Om en lysosom skulle brista skulle de enzymer som frigörs inte vara särskilt aktiva på grund av cytosolens neutrala pH-värde. Men om många lysosomer läcker skulle cellen kunna förstöras av autodigestion.
Lysosomer utför intracellulär matsmältning, i en process som kallas fagocytos (från grekiskans phagein, äta och kytos, kärl, som här syftar på cellen), genom att smälta samman med en vakuole och släppa ut sina enzymer i vakuolen. Genom denna process passerar sockerarter, aminosyror och andra monomerer in i cytosolen och blir till näringsämnen för cellen. Lysosomerna använder också sina hydrolytiska enzymer för att återvinna cellens föråldrade organeller i en process som kallas autofagi. Lysosomen slukar en annan organell och använder sina enzymer för att plocka isär det intagna materialet. De organiska monomerer som uppstår återförs sedan till cytosolen för återanvändning. Lysosomens sista funktion är att smälta själva cellen genom autolys.
SpitzenkörperEdit
Spitzenkroppen är en komponent i endomembransystemet som endast finns hos svampar, och är förknippad med hyfospets tillväxt. Det är en fasmörk kropp som består av en aggregering av membranbundna vesiklar som innehåller cellväggskomponenter och som fungerar som en punkt för sammansättning och frisättning av sådana komponenter mellan Golgi och cellmembranet. Spitzenkroppen är rörlig och genererar ny tillväxt av hyfospetsen när den rör sig framåt.
PlasmamembranRedigera
Plasmamembranet är ett fosfolipidbilagermembran som skiljer cellen från dess omgivning och reglerar transporten av molekyler och signaler in i och ut ur cellen. Inbäddade i membranet finns proteiner som utför plasmamembranets funktioner. Plasmamembranet är inte en fast eller stel struktur, de molekyler som utgör membranet kan röra sig i sidled. Denna rörelse och de många komponenterna i membranet är anledningen till att det kallas för en flytande mosaik. Mindre molekyler som koldioxid, vatten och syre kan passera fritt genom plasmamembranet genom diffusion eller osmos. Större molekyler som cellen behöver får hjälp av proteiner genom aktiv transport.
Plasmamembranet i en cell har flera funktioner. Dessa inkluderar att transportera näringsämnen in i cellen, låta avfall lämna cellen, förhindra att material kommer in i cellen, avvärja att behövliga material lämnar cellen, upprätthålla cytosolens pH-värde och bevara cytosolens osmotiska tryck. Transportproteiner som tillåter vissa ämnen att passera men inte andra används för dessa funktioner. Dessa proteiner använder ATP-hydrolys för att pumpa material mot deras koncentrationsgradienter.
Förutom dessa universella funktioner har plasmamembranet en mer specifik roll i flercelliga organismer. Glykoproteiner på membranet hjälper cellen att känna igen andra celler för att utbyta metaboliter och bilda vävnader. Andra proteiner på plasmamembranet gör det möjligt att fästa vid cytoskelettet och den extracellulära matrisen; en funktion som upprätthåller cellens form och fixerar placeringen av membranproteiner. Enzymer som katalyserar reaktioner finns också på plasmamembranet. Receptorproteiner på membranet har en form som matchar en kemisk budbärare, vilket resulterar i olika cellulära reaktioner.